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07年4月北大“生理心理学”串讲资料(1)

2007-03-23 11:09   【 】【我要纠错

  第一章 导论

  一、神经解剖学知识

  1.神经解剖将神经系统分为两大部分:即中枢神经系统和外周神经系统。

  2.中枢神经系统由颅腔里的脑和椎管内的脊髓组成。颅腔里的脑又可分为大脑、小脑、间脑、中脑、桥脑和延脑六个脑区。椎管内的脊髓分31节。

  3.外周神经系统是中枢发出的纤维,由12对脑神经和31对脊神经组成,它们分别传递躯干、头、面部的感觉与运动信息。在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维,分布于内脏、心血管和腺体,称之为植物神经(自主神经)。根据植物神经的中枢部位、形态特点,可将其分为交感神经和副交感神经,在功能上彼此拮抗,共同调节和支配内脏活动。

  4.神经组织学根据脑与脊髓内的细胞聚集和纤维排列将其分为灰质、白质、神经核和纤维束。灰质和神经核是由神经细胞体和神经细胞树突组成。白质和纤维束是由神经细胞的轴突(神经纤维)组成。

  5.在大脑中,灰质分布在表层,称为大脑皮层;白质在深部,称为髓质。在脊髓中正好相反,灰质在内,白质在外。根据大脑皮层细胞层次不同,可将皮层分为古皮层、旧皮层和新皮层(占大脑皮层90%)。

  6.根据解剖部位从前向后,又可将大脑皮层分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。颞叶以听觉功能为主。枕叶以视觉功能为主。顶叶为躯体感觉的高级中枢。额叶以躯体的运动功能为主。

  7.前额叶皮层和颞、顶、枕皮层之间的联络区则与复杂知觉、注意和思维过程有关。

  8.边缘叶:大脑的底面与大脑半球内侧缘的皮层-边缘叶(包括胼胝体下回、扣带回、海马回及其海马回深部的海马结构)。

  9.边缘系统:边缘叶及皮层下一些脑结构,如丘脑、乳头体、中脑被盖等,共同构成边缘系统,具有内脏脑之称,是内脏功能和机体内的高级调节控制中枢,也是情绪、情感的调节中枢。

  10.在大脑髓质(白质)深部有一些神经核团,称基底神经节,包括尾状核、豆状核、杏仁核和屏状核。尾状核与豆状核组成纹状体,对机体的运动功能具有调节作用。

  11.间脑位于大脑与中脑之间,被大脑两半球所遮盖,由丘脑、上丘脑、下丘脑和底丘脑四大部分组成。

  12.丘脑是皮层下除嗅觉外所有感觉的重要整合中枢。它将传入的信息进行选择和整合后,再投射到大脑皮层的特定部位。上丘脑参与嗅觉和某些激素的调节功能。下丘脑是神经内分泌和内脏功能的调节中枢。底丘脑是锥体外系的组成部分,调节肌张力,使运动功能得以正常进行。

  13.中脑、桥脑和延脑统称脑干,它的腹侧由脊髓与大脑之间的上下行纤维组成,传递神经信息。

  14.脑干的背侧面上下排列着12对脑神经核。中脑的背侧有4个凸出,称四叠体,由一对上丘和一对下丘组成,分别对视、听信息进行加工。脑干的背腹之间称被盖,由纵横交错的神经纤维和散在纤维中的许多大小不一、形态各异的神经细胞组成,即脑干网状结构,其上下行纤维弥散性投射,调节脑结构的兴奋性水平。

  15.小脑位于桥脑与延脑的背侧,其结构与大脑相似,外层是灰质,内层是白质,在白质的深部也有4对核,称之为中央核。主要功能是调节肌肉的紧张度,以便维持姿势和平衡,顺利完成随意运动。

  二、神经细胞的基本知识

  1.神经组织由两类细胞组成,即神经元(神经细胞)和神经胶质细胞,两者的数目大体相等。神经胶质细胞构成神经系统框架,并对神经元发挥组织营养的功能,不直接参与神经信息的传递。

  2.神经元由胞体、轴突和树突组成。神经元之间发生关系的微细结构,称为突触。突触由突触前神经末梢-终扣、突触后膜和两者之间大约20-50纳米的突触间隙所组成。突触前兴奋的神经冲动并不能跳越突触间隙直接传向突触后成分,绝大多数情况下要通过化学传递机制,才能完成信息传递过程,突触根据功能可分兴奋和抑制性突触。

  3.神经系统的生理功能可以从脑整体水平和细胞水平上加以讨论:

  (一)整体水平的神经生理学概念

  经典神经生理学通过实验分析的方法证明,脑活动是反射性的,每种反射活动的结构基础称为该反射的反射弧。是由传入、传出和中枢3个部分组成。机体的先天本能行为以遗传上确定的反射弧为基础,是同一种属共存的特异非条件反射活动。与此不同,后天习得行为是建立在先天本能行为基础上,由暂时联系的机制而形成的条件反射。是在个体经验基础上因人而异的反射活动。

  无论是非条件反射还是条件反射活动,在神经系统内都有兴奋和抑制两种神经过程,按一定的规律发生运动,即扩散与集中和相互诱导的运动规律。脑内任何一点出现兴奋或抑制活动,都会立即迅速向四周扩散开来,然后再相对缓慢地集中回来。某点上出现的神经过程,总会在一定距离的周围处诱导出相反的神经过程,这个相反的过程就会限制或妨碍原点的神经过程无限扩散。

  抑制过程也和兴奋过程一样,可分为非条件抑制和条件抑制两大类。任一刺激强度过大,不但不会引起兴奋过程,相反会引起抑制,称为超限抑制。当机体进行某项活动,周围出现异常可怕的声音时,总会情不自禁地怔一下,停止正在进行的活动,这种现象就是外抑制。简言之,现时活动以外的新异刺激所引起的抑制过程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非条件抑制过程;消退抑制、分化抑制、延缓抑制和条件抑制,都是条件抑制过程,都需个体习得经验才能建立的抑制过程。

  脑电图(EEG):大脑直流电背景上的自发交流电变化,经100万倍放大以后所得到的记录曲线。当人们闭目养神,内心十分平静时记录到的脑电图多以8-13次/秒的节律变化为主要成分,故将其称为基本节律或α波。如果这时突然受到刺激或内心激动起来,则脑电图的α波就会立即消失,为14-30次/秒的快波(β波)所取代。这说明β波出现,代表大脑发生了兴奋过程。相反,在闭目养神时逐渐睡着了,就会发现EEG的α波为4-7次/秒的?波。

  (二)细胞神经生理学的基本概念

  利用微电极技术对细胞电活动进行记录,是细胞神经生理学的基本研究方法。资料表明,神经元的兴奋过程,伴随着其单位发放的神经脉冲频率加快;抑制过程为单位发放频率降低。无论频率加快还是减慢,每个脉冲的幅值不变。换言之,神经元对刺激强度是按着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。

  “全或无”:规则是指每个神经元都有一个刺激阈值,对阈值以下的刺激不发生反应;对阈值以上的刺激,不论其强弱均给出同样高度(幅值)的神经脉冲发放。

  突触后膜上的电位,无论是兴奋性突触后电位(EPSP),还是抑制性突触后电位、神经动作电位或细胞的单位发放后的后电位都是级量反应。神经动作电位或细胞的单位发放后的后电位,无论是后兴奋电位还是后超级化电位都是级量反应。此外,感觉器官的感受器官的感受器电位,也是级量反应。在这类反应中,其电位的幅值随阈上刺激强度增大而变高,反应的频率并不发生变化,因为每个级量反应电位幅值缓慢增高后缓慢下降,且不能向周围迅速传导出去。

  神经元密密麻麻地分布着数千个突触,一个神经元上的许多突触后膜同时或间隔几毫秒相继出现EPSP或IPSP,则可以总和起来(空间总和与时间总和)。如果总和的EPSP超过这个神经元的单位发放阈值,就会导致这个神经元全部细胞膜去极化,出现整个细胞为一个单位而产生70-110毫伏的短脉冲,这就是快速的单位发放。它可以迅速沿神经元的轴突传递到末梢的突触,经突触的化学传递环节,再引起下一个神经元的突触后电位。神经信息在脑内的传递过程,就是从一个神经元“全或无”的单位发放到下一个神经元突触后电位的级量反应总和后,再出现发放的过程,即“全或无”的变化和“级量反应”不断交替的过程。

  这一过程的物质基础:40多年前,细胞电生理学家根据这种过程发生在细胞膜上,就断定细胞膜对细胞内外带电离子的选择通透性,是膜电位形成的物质基础。在静息状态下,细胞膜外钠离子浓度较高,细胞膜内钾离子浓度较高,这类带电离子因膜内外的浓度差造成了膜内外大约负70-90毫伏电位差,称之为静息电位(极化现象)。当这个神经元受到刺激从静息状态变为兴奋状态时,细胞膜首先出现去极化过程,即膜内的负电位迅速消失的过程,然而这种过程往往超过零点,使膜内由负电位变为正电位,这个反转过程称为反极化或超射。所以,一个神经元单位发放的神经脉冲迅速上升部分,是由膜的去极化和反极化连续的变化过程。这时细胞膜外的大量Na+流入细胞内,将此时的细胞膜称为钠膜;随后细胞膜又选择性地允许细胞内大量K+流向细胞外,称为钾膜。这就使去极化电位迅速相继下降,就构成细胞单位发放或神经干上动作电位的下降部分,又称细胞膜复极化过程。细胞的复极化过程也是个矫枉过正的过程,达到兴奋前内负外正的极化电位后,这个过程仍继续进行,使细胞膜出现了大约-90毫伏的后超级化电位。后超级化电位是一种抑制性电位,使细胞处于短暂的抑制状态,这就决定了神经元单位发放只能是断续地脉冲,而不可能是连续恒定增高的电变化。

  综上所述,神经元单位发放或神经干上的动作电位,其脉冲的峰电位上升部分与膜的去极化和反极化过程形成,膜处于钠膜状态;峰电位的下降部分与复极化和反超计划过程而形成,此时膜为钾模状态。

  三、分子神经生物学的基本概念

  1.分子神经生物学是近20-30年迅速发展起来的研究领域。它从分子水平上揭露神经信息传递和神经组织能量代谢的许多复杂机制,为人类探索大脑奥秘打开一扇大门。

  (一)神经信息传递的生化机制

  2.神经元单位发放所形成的神经冲动,沿轴突迅速传递,随轴突分枝达神经末梢之时,无法以电学机制超越20-50纳米的突触间隙,将神经冲动传到突触后膜。所以,神经信息从一个神经元向另一个神经元传递时,突触的化学传递机制是必不可少的。这种机制设计几十种分子量大小不一的生物活性物质,分别成为神经递质、调质、受体、通道蛋白细胞内信使和逆信使。

  3.神经递质:凡是神经细胞间神经信息传递所中介的化学物质,神经递质大都是分子量较小的简单分子,包括胆碱类、单胺类、氨基酸类和多肽类等30多种物质。

  4.神经调质:并不直接传递神经信息,而是调节神经信息传递过程的效率和速率,其发生作用的距离比神经递质大,但其化学组成和结构可能与同类神经递质相同,也可能与神经递质完全不同。

  5.逆信使:神经信息在细胞传递过程中,除了这类参与从突触前膜向突触后膜传递信息的递质与受体结合外,由突触后释放一种更小的分子,迅速逆向扩散到突触前膜,调节化学传递的过程,将这类小分子物质称为逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

  6.受体:是细胞膜上的特殊蛋白分子,可以识别和选择性地与某些物质发生特异性受体结合反应,产生相应的生物效应。

  7.1987年以来,逐渐将受体按其发生的生物效应机制和作用加以分类,    如G-蛋白依存性受体家族、电压门控受体和自感受体等。

  8.神经细胞间信息传递的化学机制并非总是如此复杂,当那些电压门控受体与神经递质结合时,就会直接导致突触后膜的去极化,产生突触后电位。

  9.虽然脑重量约占全身体重的2%,但其耗氧量与耗能量却占全身的20%,而且99%利用葡萄糖为能源代谢底物,又不像肝脏、肌肉等其他组织那样,本身不具糖元储备,主要靠血液供应葡萄糖。所以,脑对乏氧和血流量的不足是十分敏感的,可见脑功能与脑能量代谢有着密切关系。

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