第二章 感觉

　　1.神经生理学将特化的感觉系统，统称为特异感觉系统和非特异感觉系统

　　2.感受器的适应：随着刺激物长时间持续作用，感受灵敏度下降，感受阈值增高，这种现象称为感受器的适应。

　　3.感受野：把有效地影响某一感觉细胞兴奋性的外周部位，称为该神经元的感受野。如果把微电极插在视觉中枢的某个神经元上，记录其电活动，凡能引起其电活动显著变化的视野范围，就是该视觉神经的感受野。

　　第一节 视觉生理心理学

　　1.眼的基本功能就是将外部世界千变万化的视觉刺激转换为视觉信息，这种基本功能的实现，依靠两种生理机制，即眼的折光成像机制和光感受机制。

　　一、视觉信息的产生

　　2.眼睛的随意运动有哪几种方式？它的生理心理学意义是什么？

　　通过眼外肌肉的反射活动，保证使运动着的物体或复杂物体在网膜上连续成像的机制，也就是眼动的生理学机制。

　　⑴随意性眼动：眼睛的运动有许多方式，当我们观察位于视野一侧的景物又不允许头动时，两眼共同转向一侧。两眼视轴发生同方向性运动，称为共轭运动。正前方的物体从远处移向眼前时，为使其在视网膜上成像，两眼视轴均向鼻侧靠近，称为辐合。物体由眼前近处移向远处时，双眼视轴均向两颞侧分开，称为分散。辐合与分散的共同特点是两眼视轴总是反方向运动，称为辐辏运动。辐辏运动和共轭运动都是眼睛的随意运动。人们在观察客体时，有意识地使眼睛进行这些运动，以便使物像能更好地投射在视网膜上更灵敏的部位――中央窝上，从而得到更清楚的视觉。

　　⑵非随意的眼动：

　　微扫视：在两次扫视之间，眼球不动，称注视。注视期间，眼睛并非绝对不动；事实上此时眼睛发生快速微颤。微颤运动保证视网膜不断变换感受细胞对注视目标进行反映，从而克服了每个光感受细胞由于适应机制而引起的感受性降低。

　　追随运动：是观察缓慢运动物体时，眼睛跟随物体的运动方式，这种运动的角速度更大可达50°/秒。

　　3.视杆细胞是产生明暗视觉信息的基础。

　　颜色视觉的光生物化学基础在于视锥细胞。

　　二、视觉信息的传递

　　1.视网膜内的信息传递：

　　视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层，由色素细胞组成，由此产生和储存一些光化学物质。内层是由5种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。

　　细胞联系的一般规律是几个视感受细胞与1个双极细胞联系，几个双极细胞又与1个神经节细胞相关。因此，多个视感受细胞只引起1个神经节细胞兴奋，故视敏度较差；但在视网膜中央凹部只有视锥细胞，每个视锥细胞只与1个双极细胞相联系，而这个双极细胞又与1个神经节细胞相联系。因此，中央凹视敏度更高。视锥细胞自中央凹向周围逐渐减少，所以中央凹周围的视敏度较差。

　　除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。在视网膜上对光刺激的编码，只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元，产生单位发放，对刺激强度按调频的方式给出神经编码。视网膜的横向联系中，水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程，只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程。

　　2.视觉的传导通路：外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层（V1），继而与二级（V2）、三级（V3）和四级（V4）。等次级视皮层发生联系。V1区与简单视感觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，V4区主要与颜色觉有关。

　　三、视觉信息加工与编码

　　1.神经节细胞、外侧膝状体、皮层神经元感受野有什么不同？

　　神经节细胞和外测膝状体神经元的感受野的形状和特点相似，即同心圆式的感受野。

　　视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式，其中心区和周边区之间总是拮抗的。

　　外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似，形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。

　　皮层神经元的感受野分三种类型：简单型、复杂型、超复杂型。

　　简单型感受野面积较小，引起开反应和闭反应的区均呈直线型，两者分离形成平行直线，但两者可以存在空间总和效应；

　　复杂型感受野较简单型大，呈长方形且不能区分出开反应与闭反应区，可以看成是由直线型简单感受野平行移动而成；

　　超复杂型感受野的反应特性与复杂型相似，但有明显的终端抑制，即长方形的长度超过一定限度则有抑制效应。

　　总之，简单型的细胞感受野是直线形，与图形边界线的觉察有关；复杂型和超复杂型细胞为长方形感受野，与对图形的边角或运动感知觉有关。

　　2.功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，只对某一种视觉特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。

　　目前，有两种功能柱理论，即特征提取功能柱和空间频率功能柱。

　　第二节 听觉生理心理学

　　1.人能听到频谱大约为20-16000赫兹的各种声波，对400-1000赫兹的声波更敏感。

　　2.物理声学分析声音的频率、振幅或声压以及复合声的频谱；心理声学考虑到这些参数与人类主观听觉间的关系，则提出相应的参数是音高、音强和音色。

　　3.听觉信息的神经编码（理论）：德国黑尔姆霍兹听觉共振假说；位置理论；频率理论；美国贝克西行波学说。

　　4.听觉通路：耳蜗核－内侧膝状体，由内侧膝状体将听觉信息传送到颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层（21区，22区，42区）

　　5.关于内耳音高编码问题出现过许多理论；但归结起来不外乎细胞分工编码和频率编码两种。

　　6.在外周和中枢内对音强编码的机制较为复杂，可分为极量反应式编码、调频式编码、细胞分工编码。

　　7.声源空间定位的神经编码有两种基本方式：锁相－时差编码和强度差编码。

　　8.味觉通路：舌的味觉传入冲动均达脑干孤束核，在这里交换神经元后上行至桥脑味觉区，更后达大脑皮质的前岛叶，这里是更高级味觉中枢。

　　9.嗅觉通路：主要经外测嗅纹止于前梨状区及杏仁核内侧部，由此转达到海马回钩皮层。

　　10.躯体的感觉模式是多种多样的，我们可以将它们由表及里分成三个层次：浅感觉、深感觉、内脏感觉。

　　11.躯体浅感觉与深感觉传入径路：浅感觉感受器兴奋所激发的神经冲动按躯体节段关系沿传入神经到达相应节段的脊髓神经节，由脊髓神经节细胞轴突的中枢支将神经冲动传入相应的脊髓感觉中枢。由此发出二级纤维，形成脊髓丘脑前束和测束，两束上行至脑干后合并为脊髓丘系，主要传导轻触觉、痒觉、温度觉和痛觉的上行冲动，止于丘脑腹后外测核和后核，由此发出三级纤维经内囊投射至中央后回上2/3部。

　　12.头部深感觉和浅感觉传入径路：头面部的浅感觉通路，始于颅神经节，其细胞的中枢止于三叉神经感觉核。三叉神经主核主要接受传递触压觉的冲动；三叉神经脊髓束核除接受传递触压觉外，还接受和传递痛觉和温度觉的冲动。三叉神经的这两个感觉核发出了二级上行纤维，组成三叉丘系，止于丘脑腹后内侧核的三级感觉神经元，由此发出三级纤维经内囊达皮质中央后回的下1/3.

　　13.60年代神经生理学研究发现，丘脑旁束核和板内核是痛觉的重要中枢。