第五章 学习及其神经生物学基础

　　一、什么是联想学习、种类、特点？（重点题）（问答题）

　　答：联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。根据外部条件和实验研究方法不同，分三种类型：尝试与错误学习、经典条件反射和操作式条件反射。三种类型的共同特点：是环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此3种学习模式统称联想式学习，包含外部动因间的联结、刺激-反应联结和脑内中枢间的联结（暂时联系）。

　　二、非联想学习分几种？区别？（填空）（选择）（名词解释）

　　答：两种非联想式学习模式：习惯化与敏感化。非联想式学习是因为行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。两种非联想式学习模式的区别，在于习惯化刺激是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起；敏感化则有显著生物学意义的刺激，如痛觉刺激重复作用所造成。

　　什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？ （重点题）（问答题）

　　答：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式，其脑机制中更必要的中枢是小脑深部核。在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。

　　（名词解释）认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，又可称认知学习。

　　味-厌恶式学习：味觉刺激具有长时间延缓的学习效应，味觉刺激与毒物间的学习效应强度大于味觉与皮肤痛刺激间的学习效应，使味-厌恶学习行为模式，既具有联想式学习的特点，也具有非联想式学习特点。

　　印记式学习：鸟类和低等哺乳动物中，存在的特殊的习得行为模式。

　　简述何为脑的等位论？用什么实验证明？ （重点题）（问答题）

　　答：1917年，美国学者拉施里着手研究动物联想式学习的脑定位问题，以寻求一些脑结构在联想学习中的作用，即脑的机能定位关系。得出了相反的结论，即大脑的等位性、整体性机能原则，只要10％－50％的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力。

　　脑等位论与机能定位的对立？答：上面的脑等位论先回答上。汤姆逊在总结学习记忆的生物学基础时指出，切除大脑的动物仍可建立经典瞬眼的条件反身，条件反射建立的基础，即暂时联系的接通是神经系统的普遍特征，并不是大脑皮层的特殊功能。简单运动条件反射更必要的中枢位于小脑；简单空间辨别学习的中枢位于海马；伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射，形成的中枢位于杏仁核；复杂空间关系或视觉认知学习，由下颞叶或颞顶枕联络区皮层实现；复杂时间、空间综合学习由前额叶皮层完成。

　　由此可见，尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位论思想，但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。

　　学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是有多种物质经过复杂的代谢环节参与学习过程。由几个亚单元组成的受体蛋白或酶蛋白，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激间的联结。蛋白分子变构作用是学习记忆的基本机制。神经生物学发现两大类受体蛋白分子，即配体门控受体家族和G-蛋白相关的受体家族，均是参与学习机制的主要分子。

　　联络区皮层

　　颞下回的功能？通过什么实验来证明？（或什么是延缓的物体不匹配训练？证明什么问题？）答：颞下回可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。实验：对猴进行了延缓的物体不匹配训练。首先让猴观察一个圆柱体，当它将圆柱体移开就会发现下面有一小块食物。

　　间隔10秒钟以后，猴的面前出现两个物体，一种是刚刚见过的圆柱体，另一个是未见过的长方形。这时猴移动长方体也会得到一小块食物，如果它移动曾见过的圆柱体，则得不到食物。训练几日，这种行为模式就得到巩固。对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练1500次仍不能重新学会这种行为模式。

　　将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐延长可达120秒，损毁与枕叶相邻的颞下回，不影响这种逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶的颞下回，则猴不能学习这种延缓的不匹配行为。根据这一实验结果，他们认为在认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。电刺激颞中回和记录颞下回神经元单位发放的实验研究，也证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用。

　　（考过论述）什么是延缓反应和交替延缓反应，它证明了什么问题？

　　（填空）（选择）关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935年杰克逊的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。实验：让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。

　　但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。仔细分析延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。如果仅仅要求动物进行空间辨别，则前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练；对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损伤的影响。由此可以认为，（选择）（填空）前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。

　　海马在学习中的作用

　　辐射形8臂迷津证明空间辨别学习；海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制性调节作用；

　　情绪性学习的调节：边缘系统内部的相互联系。